Прочтите: «Он налил в чашку горячий ч...». Мозг уже знает продолжение. Вы не дочитываете слово, а проверяете догадку. Идея, что восприятие устроено так же, называется предсказательным кодированием: мозг строит модель мира, делает прогнозы о входящих сигналах и обрабатывает главным образом различие между прогнозом и фактом. Это одна из самых влиятельных и одновременно спорных идей современной нейронауки.

Корни

Мысль, что восприятие это вывод, высказывал Герман фон Гельмгольц в XIX веке («бессознательные умозаключения»). В обработке сигналов предсказание применяли для сжатия: передают не весь сигнал, а разницу с ожидаемым. Рао и Баллард в 1999 году предложили, что кора зрения устроена как иерархия: верхний уровень посылает вниз предсказание о том, что должно быть на нижнем уровне, а нижний посылает вверх ошибку предсказания. Если прогноз хорош, ошибка мала. Такая схема объяснила эффекты «внеклассических» рецептивных полей: нейроны V1 слабее реагируют на линию, если она часть длинного контура и предсказуема окружением.

Расширение Фристоном

Карл Фристон с 2005 года развивал более общий взгляд: принцип свободной энергии. Мозг (как и любая самоподдерживающаяся система) стремится минимизировать «неожиданность» своих сенсорных сигналов. Это возможно двумя путями: изменить модель, чтобы она лучше предсказывала (восприятие и обучение), либо изменить мир, чтобы он совпал с моделью (действие). В 2010 году Фристон в Nature Reviews Neuroscience изложил теорию как претендующую объяснить восприятие, действие и внимание единой логикой. Внимание он трактовал как повышение веса надёжных ошибок.

Что согласуется с идеей

  • Подавление при повторении: ожидаемый стимул вызывает более слабый ответ.
  • Негативность рассогласования в ЭЭГ при неожиданном звуке (см. «Метод вызванных потенциалов»).
  • Иллюзии: мы видим то, что ожидаем; полая маска выглядит выпуклой, потому что мозг «знает», что лица выпуклы.
  • Влияние ожиданий: фраза на плохо слышной записи понятна, если знать, что в ней сказано.
  • Сенсорное ослабление при собственных действиях: мы не можем пощекотать себя сами, поскольку последствия движения предсказаны.

Применение к болезням

Предложено объяснять аутизм (слишком точные прогнозы или слабая опора на ожидания), шизофрению (неверное взвешивание ошибок, из-за чего случайное кажется значимым, см. «Нейромедиаторы: дофамин») и боль. Эти гипотезы привлекательны и вызывают интерес, но пока скорее направляют исследования, чем доказаны.

Критика

  1. Слишком гибкая. Объяснить можно почти любой результат, поэтому теорию трудно опровергнуть.
  2. Нейроны ошибки. Однозначных свидетельств, что в коре существуют отдельные клетки «ошибки» и клетки «предсказания», как в модели, немного.
  3. Несколько версий. «Предсказательное кодирование» в узком смысле (Рао и Баллард) и «принцип свободной энергии» это разные уровни, и успех одного не доказывает другого.
  4. Потребность в новизне. Мозг не только избегает неожиданного: мы ищем новизну и играем. Сторонники отвечают, что это оптимальный способ снижать неопределённость на длинном отрезке.

Что взять

Идея полезна как рабочая метафора: восприятие активно и опирается на ожидание. Отсюда видимость «слепоты» к неожиданному (см. «Слепота по невниманию») и ошибки при усталости. Но называть её «установленной теорией мозга» преждевременно.